Chloroplasten ofwel bladgroenkorrels

Zoals bij alles streeft de natuur naar evenwicht. Een mooi voorbeeld hiervoor is de koolstofkringloop. De groene onderdelen van planten, algen en cyanobacteriën (welke allemaal chloroplasten bevatten) zetten de energie van de zon vast in de vorm van suikers. Deze koolstoffixatie ook wel de primaire productie genoemd maakt het voor andere organismen mogelijk om te bestaan. Deze halen hun energie uit de gemaakte suikers.

Hoe ziet een chloroplast eruit en waar is deze gelegen?

Zoals eerder aangegeven zitten de chloroplasten in de groene delen van planten, in cyanobacterien en in algen. Het woord chloroplast is afgeleid van de Griekse woord chloros (wat groen betekend) en plastis (wat “degene die vormt”) betekend. De chloroplasten komen vooral voor in de mesofyl cellen. Deze cellen liggen in de het midden van het bladweefsel. Er zitten gemiddeld 500.000 cellen per vierkante millimeter bladoppervlak. De chloroplasten zitten in het cytoplasma van de cellen. De chloroplasten hebben een lensachtige vorm en zijn ongeveer 2 tot 4 µm bij 4 tot 7 µm groot. Ze bestaan uit een binnen- en buitenmembraan met daartussen een tussenmembraan ruimte. Binnen in de chloroplasten zit nog een andere membraam structuur. Deze hebben een platte aaneengesloten structuur en worden de thylakoïden genoemd. Een “stapel” van de thylakoïden wordt een granum genoemd. De overige ruimte van de chloroplasten word opgevuld door een dikke stroperige vloeistof die het stroma word genoemd. Hierin zitten onder andere ribosomen, een aantal enzymen en het chloroplastisch DNA. Dit DNA is anders dan het chromosomale DNA in een normale eukaryotische cel en heeft meer weg van prokaryotisch DNA. Omdat het bijvoorbeeld geen histonen bevat. Er zijn dus 3 ruimtes te onderscheiden in een chloroplast: De thylakoïde ruimte, het stroma en de tussenmembraan ruimte.

Wat is de functie van de chloroplasten?

De wetenschap is al eeuwen bezig geweest om precies uit te zoeken hoe het fotosynthese proces precies werkt. De mogelijkheid van de plant om voedsel te maken uit het “niets” is altijd een interessant onderwerp geweest voor de wetenschap. Sinds de 19de eeuw is al bekend dat de plant in de groene delen, suiker en zuurstof maakt van water en koolstofdioxide onder invloed van zonlicht. De “normale” eenvoudig weergegeven netto formule: 6 CO2 + 6 H2O +Zonlicht -> C6H12O6 + 6 O2 is niet helemaal juist. De totale chemische formule die bij fotosynthese hoort is 6 CO2 + 12 H2O + Zonlicht -> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O. Er worden bij de fotosynthesereactie dus twaalf watermoleculen gebruikt en er worden er weer zes gemaakt. Ook is de weergave van het glucosemolecule klopt niet precies met de precieze fotosynthesereactie omdat er na de calvincyclus een suiker wordt gemaakt dat drie koolstofatomen bevat waar op een later tijdstip weer glucose van wordt gemaakt. Voor het gemak wordt in de meeste gevallen de netto formule weergegeven (6 CO2 + 6 H2O +Zonlicht -> C6H12O6 + 6 O2) omdat hier simpel maar duidelijk te zien is wat er ongeveer gebeurt. Je kunt deze reactie nog makkelijker (maar incorrect) weergeven als CO2 + H2O -> [CH2O] + O2. Hier is de her rangschikking van de moleculen ook goed te zie. Als deze reactie zes keer word herhaald heb je in theorie dus een glucosemolecule.

Dit alles gebeurt niet in 1 simpele reactie maar in 2 processen die elke weer meerdere stappen bevatten. 1 stap is de lichtreactie waar de energie van de zon wordt omgezet naar energie in de vorm van ATP en NADPH die vervolgens wordt gebruikt in stap 2 waar de koolstofdioxide wordt gefixeerd om er suiker van te maken. CO2 en H2O komen binnen via de stomata (bladmondjes). En worden gebruikt voor de fotosynthesereactie.

Lichtreactie

De fotosynthese begint met de lichtreactie. Dit is de reactie waar energie in de vorm van ATP en NADPH wordt gesynthetiseerd om daarna er verder mee te kunnen werken. Water wordt hierbij gesplitst waardoor er elektronen en protonen vrijkomen en er zuurstof overblijft. Om dit te verwezenlijken is er dus energie in de vorm van licht nodig. Licht is een vorm elektromagnetische energie of straling. De golflengte kan variëren van kilometers (radiogolven) tot nanometers (gamma straling). Hoe korter deze golflengte is hoe meer elektromagnetische energie er is. Dit verschil in energie kan worden uitgezet in een spectrum. Het licht dat wij mensen waarnemen (het zichtbare licht) komt ook voor in de spectrum met golflengtes die lopen van 380 nm (violet) tot 750 nm (rood). Al deze straling bestaat weer uit fotonen. Deze fotonen hebben alle een eigen energieniveau wat gelijk staat aan zijn golflengte. Een foton bij 380 nm bevat dus bijna 2 keer zoveel energie dan een foton bij 750 nm. Als het licht ergens op schijnt, ofwel als de fotonen materie tegenkomen kunnen er 3 dingen gebeuren. Het licht kan worden gereflecteerd, geabsorbeerd of worden doorgezonden. Dit laatste is dus fluorescentie. Als het zonlicht op een bladgroenkorrel valt worden de kleuren violet, blauw en rood geabsorbeerd en groen word gereflecteerd. Dit is dus ook de reden dat bladen (met veel chloroplasten) groen zijn.

Als de fotonen dus op de bladgroenkorrels worden fotonen van bepaalde golflengtes geabsorbeerd. De 1ste wet van de thermodynamica stelt dat energie niet verloren kan gaan maar allemaal worden omgezet naar een andere vorm van energie. Dit is dus ook precies wat er gebeurt in de bladgroenkorrels. In de thylakoidemembranen zitten speciale fotosystemen die het licht van de zon omzetten naar andere energie. Die fotosystemen bestaan uit een eiwitcomplex met chlorofyl a, chlorofyl b en caroteen. Er zit tussen chlorofyl a en b maar een klein verschil en dat is 1 zijgroep die bij chlorofyl a bestaat uit CH3 en bij chlorofyl b uit CHO. De caroteenpigmenten zorgen er hoofdzakelijk voor dat exces licht wordt geabsorbeerd omdat deze schadelijk kan zijn voor de fotosystemen.

Als het zonlicht dus op een fotosysteem valt die de chlorofyl a, chlorofyl b en caroteenpigmenten bevat worden deze moleculen “aangeslagen”. Dit houd in dat de energie van de fotonen ervoor zorgen dat de elektronen in de chlorofyl moleculen naar een hoger energieniveau worden gebracht. Deze aangeslagen moleculen zijn zeer onstabiel en willen eigenlijk zo snel mogelijk weer terug naar hun stabiele originele staat. Dit gebeurt bij veel meer moleculen. Omdat energie dus niet verloren kan gaan komt er bij het terugvallen van het elektron naar zijn oorspronkelijke positie meestal warmte vrij. Dit is ook de rede dat je huid bijvoorbeeld warm aanvoelt als je in de zon staat of dat de bakstenen van je huis warm worden als ze vol in de zon staan.

De chloroplasten hebben weinig aan deze warmte en gaan dus anders met deze aangeslagen chlorofyl moleculen om. Als de chlorofyl moleculen worden aangeslagen geven zij de ontvangen energie door aan een ander chlorofyl molecule. Deze geeft op zijn beurt de energie ook weer door naar de volgende. Dit “doorgeven” gaat door totdat de energie aankomt bij een “reactie centrum”. Dit reactie centrum is in staat om elektronen te ontvangen en hierdoor gereduceerd te worden. Dit reactiecentrum heet de primaire elektronen acceptant. Dit gebeurt zowel in fotosysteem 1 en 2.

Bij fotosysteem 2 komt dit aangeslagen elektron aan bij het begin van de elektronen acceptant bij een soort chlorofyl a molecule dat vooral gevoelig is bij licht van 680 nm. Dit deel van het fotosysteem word dus ook P680 genoemd (p van pigment) bij fotosysteem 1 zijn deze moleculen het gevoeligst voor licht met een golflengte van 700 nm en worden dus ook p700 genoemd.
Vervolgens word in fotosysteem 2 water gesplitst in een halve O2 en 1 protonen en 2 elektronen om de aangeslagen moleculen aan te vullen die worden gebruikt door om de elektronen transportketen te laten lopen. Vervolgens gaan deze elektronen via een aantal enzymen naar fotosysteem 1 waarbij door het gecontroleerd terugvallen van de elektronen, protonen naar het thylakoïde ruimte kunnen worden gepompt door een cytochroom complex waardoor er een pH gradiënt ontstaat waardoor in een later stadium ATP kan worden gesynthetiseerd.

In fotosysteem 1 worden er weer chlorofylmoleculen aangeslagen om de elektronen opnieuw in een hoger energieniveau te brengen. Vervolgens worden deze elektronen opgevangen door NADP+ dat hierna veranderd in NADPH. Dit molecule bevat net zoals ATP potentiële energie om in de calvincyclus koolstof uit CO2 te fixeren.

Dit alles even op een rijtje:

1. Een foton slaat een pigmentmolecule aan in het fotosysteem 2. Dit aangeslagen molecule valt meteen terug naar zijn oorspronkelijke stabiele grondstaat maar slaat daarbij een in de buurtgelegen pigmentmolecule aan.
2. Dit doorgeven van elektronen belandt uiteindelijk bij de P680 moleculen. Deze geven dit elektron door aan de primaire elektronenacceptant waardoor P680 veranderd in P680+.
3. Deze missende elektron in P680 moet onmiddellijk worden aangevuld en hiervoor word water gesplitst in een halve O2 en 2 waterstof moleculen. De overgebleven waterstof word geoxideerd waardoor er elektronen en protonen ontstaan. De noodzaak om het elektron in P680+ aan te vullen is zo groot dat het daarom sterk oxiderend werkt. De halve O2 bindt meteen met een andere en hierdoor ontstaat dus O2.
4. De door licht aangeslagen elektronen reizen vervolgens via een elektronen transportketen naar fotosysteem 1. De transportketen bestaat uit de elektronendrager plastoquinine (pQ), het cytochroom complex (dat protonen het thylakoïden ruimte inpompt om zo een pH gradiënt te maken) en ten slotte uit nog een elektronendrager plastocyanine (Pc).
5. Het aangeslagen elektron verliest tijdens deze reis een beetje van zijn energie die het heeft gekregen toen het door het zonlicht werd aangeslagen. Een deel van deze energie word dus gebruikt voor het creëren van een pH gradient waardoor er dus ATP kan worden gesynthetiseerd door middel van een ATPpomp.
6. In fotosysteem 1 worden ook weer chlorofylmoleculen aangeslagen door fotonen waardoor het P700 molecule in dit geval zijn elektronen verliest aan de primaire elektronen acceptant van fotosysteem 1. Hierdoor word P700 geoxideerd en ontstaat P700+ waarbij de elektronen ook moeten worden aangevuld. En deze elektronen worden door de elektronen transportketen weer aangevuld.
7. De aangeslagen moleculen worden vanaf de primaire elektronen acceptant van fotosysteem 1 aangeven via een 2de elektronen transportketen naar ferredoxine (Fd).
8. Op het einde worden twee elektronen door een enzym genaamd NADP+ reductase aan NADP+ gebonden waardoor er NADPH ontstaat wat meer energie bevat dan water en dus kan worden gebruikt voor de koolstoffixatie in de calvincyclus.

Na deze de reacties ontstaat er dus NADPH en een pH verschil tussen de verschillende ruimtes. De thylakoide ruimte heeft een pH van ongeveer 5 en het stroma heeft een pH van ongeveer 8. De protonen hebben de neiging om naar de plek met een lagere protonen concentratie te gaan (met een hogere pH). Door deze protonen door een ATP pomp ofwel ATP synthase te sturen is deze ATP pomp in staat om een fosforgroep aan ADP te bevestigen waardoor er ATP ontstaat.

Calvin cyclus

Nu er dus genoeg energie is opgewekt in de vorm van ATP en NADPH kan deze energie worden gebruikte voor de fixatie van koolstof. De Calvin cyclus kan worden vergeleken met de citroenzuurcyclus alleen is het doel van de Calvin cyclus niet het afbreken van suiker maar het opbouwen ervan.

Het product van de Calvin cyclus is geen glucose maar een molecule met 3 koolstofmoleculen genaamd glyceraldehyde-3-fosfaat ook wel G3P genoemd. Er komt per cyclus telkens een CO2 molecule in de cyclus dus om een G3P molecule te maken moet de cyclus 3 keer worden doorlopen.

De Calvin cyclus kan grofweg in drie stappen worden ingedeeld:

• Fixeren van Koolstof: Er wordt 1 koolstofdioxide molecule in de cyclus gebracht. Dit CO2 molecule word aan een molecule gebonden dat Ribulose bifosfaat heet. Een andere naam voor dit molecule is RuBP. Dit word gedaan door een enzym dan Rubisco heet. Hierdoor ontstaat een molecule met 6 koolstofatomen wat meteen uiteenvalt in 2 moleculen met elk 3 koolstofatomen. Dit molecile met 3 koolstofatomen heet 3-phosphoglycerate.
• Reductie: Er wordt aan de 2 3-phosphoglycerate een extra fosfaatgroep gebonden door de in de lichtreactie gesynthetiseerde ATP. De 3-phosphoglycerate verandert hierdoor in 1, 3-biphosphoglycerate. Er wordt vervolgens door een NADPH moleculen 2 elektronen gedoneerd waardoor er een fosfaatgroep van 1, 3-biphosphoglycerate word gehaald en deze veranderd nu in G3P. De Calvincyclus begint met 3, 5 koolstofmoleculen. Er komen 3 CO2 moleculen bij (1 voor 1) en vervolgens verlaat er 1 G3P molecule de Cyclus en blijven er 5 moleculen van 3 koolstof over in de cyclus om weer bij het beginaantal van 15 koolstofatomen te komen.
• Beginstoffen creëren: Opnieuw produceren van CO2 ontvanger Ribulose bifosfaat door middel van een aantal ingewikkelde stappen. Voor deze reacties worden er 3 ATP’s gebruikt.

Voor de productie van 1 glyceraldehyde-3-fosfaat molecule zijn er negen ATP moleculen nodig en zes NADPH moleculen. Van deze glyceraldehyde-3-fosfaat kan vervolgens bijvoorbeeld een glucosemolecule worden gemaakt.

Na deze twee reacties heeft de plant een molecule gemaakt van koolstofdioxide en water waar de plant zelf van kan leven maar de mens natuurlijk ook.